撰文╱馬西提、翻譯╱謝伯讓
動物行為 可因光暗循環調整
生物極其驚人的特徵之一，就是生理和行為可以因應每天的光暗循環而調適，這種情況在動植物皆可發現。動物在清醒時能感知外在環境並運動，入睡時則無法。腦電圖清楚顯示意識出現與消失的規律循環：深度睡眠伴隨緩慢且大振幅的腦波，清醒時則是快速且小振幅的腦波。除此之外，我們對睡眠所知有限，為什麼動物要關閉基本的感知和運動能力長達數小時？這會讓牠們成為掠食者的目標。這個問題，對於睡眠時必須保持呼吸和體溫的水生哺乳類來說更顯重要。
某些動物 半腦清醒半腦睡眠
有些動物已經解決這個問題：牠們讓一側半腦進入睡眠狀態，另一側半腦保持清醒，這稱為半腦慢波睡眠（unihemispheric slow-wave sleep,USWS）。另有一些動物會在某些情境下進入USWS，必要時才讓兩側半腦都入睡。海洋哺乳類、鳥類（可能還有某些爬行類）會進入這種半開半關的狀態，有時候還會睜開一隻眼睛。最近的研究甚至發現，人類似乎也還保有退化的USWS。
這些「半腦睡眠者」提供睡眠科學難得的研究機會。我們可以探究已入睡的一側半腦，把另一側半腦當做對照。海豚及某些鳥類只需要相對少量睡眠就能存活，這可能幫助我們找出治療睡眠失調的方法，因為人類的睡眠失調通常對一側半腦影響較大。
半腦睡眠研究始於1964年，極具爭議的研究者黎利發現海豚平常休息時會閉上一隻眼，以此主張牠們可以只讓一側半腦入睡；黎利認為海豚睡眠時仍可觀看並聆聽周遭環境。至於海豚等鯨類動物睡眠時大腦究竟發生什麼事，則要在後來的實驗才揭曉。
瓶鼻海豚 兩側半腦不一起睡
鯨、海豚、鼠海豚（porpoise）等鯨類動物至今仍是半腦睡眠研究的主要對象。這些動物保有陸生動物祖先的兩項生理特徵：使用肺來呼吸，以及在水中保持恆定體溫的調節能力。半腦睡眠似乎讓牠們在水生環境中保留這兩項特徵。
俄羅斯科學院塞維梭夫生態及演化研究所的穆哈梅托夫最近採用比黎利更仔細的研究方法，檢視鯨類動物的大腦。他們透過腦電圖（EEG）全面檢視瓶鼻海豚的睡眠，發現瓶鼻海豚睡眠時總是處於USWS狀態。他們幾乎沒觀察到兩側半腦一起入睡的情況，也就是所謂的雙半腦慢波睡眠（bihemispheric slow-wave sleep, BSWS），也沒有明確記錄到與做夢有關的快速動眼（rapid eye movement, REM）睡眠訊號。
進入USWS時，海豚清醒的半腦會控制游泳和浮出水面呼吸的動作。一如先前黎利初步觀察後的猜想，睜開的那隻眼連結到對側的清醒半腦，儘管有一側半腦在睡夢之中，海豚也能注意掠食者並且不會脫隊。
1999年，美國加州州立洪保德大學生物科學系的高利發現，海豚成群游泳時會以睜開的那隻眼來保持彼此視線接觸，如果夥伴移動到對側，就會換成另一隻眼睜開。義大利熱那亞水族館的葛儂及同事在2001年也觀察到同樣現象。
半腦清醒 擺動尾鰭保持體溫
海豚生活在冰冷的海水中，這會導致體溫快速下降。南非約翰尼斯堡金山大學的皮萊和曼格發現，海豚只有一側半腦保持清醒時，仍頻繁擺動胸鰭和尾鰭，藉此浮在水面並保持體溫。
我們知道鯨類和其他動物的睡眠清醒週期由多個腦區共同掌控，包括腦幹、下視丘以及基底前腦。雖然調控半腦睡眠的機制仍不清楚，但我們目前已能看出一些端倪。2012年，澳洲雪梨大學的凱基歐拉和同事提出關於半腦睡眠的數學模型，試圖解釋海豚的睡眠習性。在這個模型中，兩側半腦下視丘中的深層結構腹外側視前核會彼此交換訊號，決定哪一側半腦該進入睡眠。兩側半腦之間互相傳遞的抑制訊號似乎能讓一側半腦入睡、另一側半腦清醒。腦幹部位的後連合等深層大腦結構也參與其中，海豚的後連合非常大，科學家對這個腦區調控睡眠的角色充滿好奇。雪梨大學這個模型，讓神經科學家得以模擬大腦如何巧妙決定哪側半腦進入睡眠。
海豚每天幾乎有2/3的時間清醒，其餘時間兩側半腦交互進行USWS。即使牠們沒有REM睡眠，大腦與身體的恢復似乎不受影響。穆哈梅托夫發現，睡眠研究中的海豚健康狀況一向良好。他們近距離觀察圈養的海豚，發現牠們可以學習並記住複雜的作業。學者至今對半腦睡眠仍感到不可思議，它展現動物每日休息的演化策略多樣性。（摘錄）
[腦部結構]
睡與醒的交替
腦幹、下視丘以及基底前腦等不同腦區，會在睡眠與清醒循環時交互作用。
在海豚腦中，左右半腦可以精細協調，同時讓一側半腦入睡、另一側保持清醒。
澳洲雪梨大學的研究人員在2012年提出半腦睡眠的理論模型，說明了兩側半腦如何在下視丘的腹外側視前核交換訊息，決定哪側半腦該休息或保持警覺。位於腦幹附近的後連合也協助這項溝通過程。
本文取自《科學人》雜誌2019年11月號，更多的內容歡迎閱讀《科學人》雜誌。相關訊息網址：http://sa.ylib.com
