撰文╱達爾曼、翻譯╱姚若潔
數十年來，科學家認為複雜動物（可分化出各種組織的多細胞生物）起源於寒武紀大爆發。沒錯，這段時期突然冒出大量的新種生物，包括現今許多主要動物類群的祖先。從近期挖掘自西伯利亞、納米比亞等地的化石看來，複雜動物其實源於前寒武紀的最後一段時期，比寒武紀大爆發還早數百萬年，稱為艾迪卡拉紀（Ediacaran）。這些化石包括已知具有內、外骨骼的最古老生物，其骨骼由礦化組織構成，這種重要的演化革新可在現今許多動物身上看到。
這類盔甲動物出現時間可往回推至5億5000萬年前，表示過去認為推動寒武紀大爆發的生態和環境壓力，其實在更久之前就開始運作。我們得先釐清這些因素如何在艾迪卡拉紀塑造出演化最早期的複雜動物，才能了解隨後在寒武紀突然出現的驚人生物多樣性。
不斷變動的供氧量可能扮演一角。動物需要氧氣，因此過去幾年一直有個主要的爭論，想了解是否有某個時段橫跨了艾迪卡拉紀和寒武紀，此時段的氧濃度上升到超越某個關鍵的門檻，讓動物繁衍興旺。這問題其實很複雜，因為並非所有動物的需氧量都一樣。很幸運的是，「鐵種化」（Fe speciation）這種特別強大的技術，能控制各種不同鐵化合物的特性，它們在有氧和無氧環境的表現不一樣。採用這種方法的研究達成廣泛的共識：在艾迪卡拉紀期間，海中溶解的氧可能達到某個或一連串的門檻，符合動物較活躍所增加的代謝需求，讓動物變得多樣化。
如今，科學家蒐集到足夠的地球化學資料，很多貫穿艾迪卡拉紀和寒武紀早期的地區都顯示，富含氧的淺水域只有表面薄薄一層，底下厚厚的深層海水可能完全缺氧，即所謂的無氧狀態。在上述那段期間，無氧和有氧水域的分界線變動得非常劇烈，隨著不斷變化的海平面而上升或下降。因此早期動物能生活在淺海的海床其實有更多限制，只有含氧水稱得上是其中的「綠洲」。
海水的氧濃度超過每公升10微莫耳時，動物較易形成石灰質骨骼，現今有很多海洋動物以這種材料構成骨骼和殼。也許氧濃度要達到某個門檻，軟體動物才能演化出這類碳酸鈣骨骼；這個門檻讓原本各自獨立的綠洲因擴張而相連，並在全球達到穩定狀態。
想知道生物在演化的時間尺度中如何因應供氧量的變化，我們需要找到更多證據。但整個艾迪卡拉紀到寒武紀期間，地殼形成的過程在各地急遽變化，使地質和化石記錄出現很多顯著的時間不連續。這表示必須從全世界許多遺址蒐集資料，才能拼湊出複雜動物的崛起過程。
要對這時期的岩層定年，得在古代火山灰層附近尋找鋯石（zircon）的結晶，測量鉛和鈾的比例，令人沮喪的是，很多著名的地層序列都缺乏這類重要的火山灰層，無法把發生在世界各地的演化變遷精確串連起來。
然而還是有樂觀的理由。新的火山灰層漸漸透露真相，定年法也更加精確了。比如很多研究團隊利用火山灰層，估計納米比亞挖掘出的艾迪卡拉紀化石的年代，而這些火山灰層最近重新定年，最年輕的是最靠近前寒武紀－寒武紀交界的地層，證實這些化石比原先的判斷年輕200萬年。不久的將來，當我們站在峭壁上俯瞰下方的廣大森林，將會更深刻理解這些最特別的時間切片。（摘錄）
本文取自《科學人》雜誌2019年9月號，更多的內容歡迎閱讀《
