撰文╱陳文盛(教育部終身國家講座及陽明交通大學榮譽教授)
日本料理有一道是我很愛吃的螢光烏賊。這些小烏賊來自日本富士灣，大部份時間生活在深海中，只有每年3~6月，才集體漂游到淺海產卵。夜間牠們發出的螢光讓漁民很容易打撈。
●費氏弧菌 可讓螢光烏賊發光
螢光烏賊發出的螢光來自共生的費氏弧菌（Vibrio fischeri）。這些細菌聚集在烏賊體內的小發光體中，濃度高達每毫升1010個。細菌胞內的冷光素酶（luciferase）利用三磷酸腺苷（ATP）催化反應，激發螢光，透過發光體的晶體，往海底方向投射。有人認為烏賊在夜晚從沙中出來覓食時，螢光會模擬灑在海面的月光，可以逃避下方敵人的注意；我覺得螢光也可能幫助烏賊在黑暗中相認。
●弧菌夠多 才會製造冷光素酶
剛孵化的小烏賊，體內沒有費氏弧菌，要從海水吸取細菌到體內。海水中含有成熟烏賊所排出，低濃度的弧菌。成熟烏賊每天早上排出大約95%的弧菌，到中午體內的弧菌大致恢復原來的濃度。而小烏賊體內和海水中的弧菌濃度都很低，不會發螢光；因為弧菌要繁殖到高濃度後，才會製造冷光素酶。依據族群密度採取特定反應的「數量感應」（quorum sensing，又稱群聚感應），是社會動物常展現的本能，就如同野狼面對強大獵物時，通常會聚集到相當數量後才發動攻擊；同伴少就不行動。
費氏弧菌不像野狼能依賴視聽嗅覺感應同伴的存在，它們依賴自體誘導物N──醯基高絲胺酸內酯類（AHL）。AHL在細菌胞內合成，可分泌到胞外；烏賊發光體的弧菌密度高，弧菌胞外的AHL濃度也高，有利於AHL回流到弧菌胞內，胞內的AHL累積到一定濃度時，就激發冷光素酶的合成。弧菌密度低時，胞內無法累積AHL，就不產生冷光素酶。
●數量感應 很多細菌會這把戲
這協調團體行為的數量感應把戲，很多細菌都會玩。例如霍亂弧菌（Vibrio cholerae）會製造一種3,5–二甲基吡唑3–醇（DPO）的自體誘導物，在個體間進出。族群密度高到一個程度，DPO累積到一定濃度，就啟動特定基因來合成致病的病原性因子與生物膜。這些細菌產生的自體誘導物就好像是「體味」，同伴們互相嗅聞。
●駭入宿主 噬菌體會調整戰略
有趣的是這些「體味」也會被狡猾的噬菌體偷聞。例如，感染霍亂弧菌的溫和型噬菌體VP882，它感染宿主後可以選擇裂解途徑，殺死宿主，複製並釋出大量子代；也可以選擇溫和路線，潛伏在宿主中，與宿主一起共存，等到適當的時機再走裂解途徑。它如何決定裂解或潛伏呢？訣竅就是去「聞」宿主的DPO。如果DPO濃度高，表示外頭宿主多，它就會進行裂解，出去獵食；如果DPO濃度低，表示外頭宿主少，它就按兵不動，見機行事。
有些噬菌體會經營自己的數量感應。例如感染枯草桿菌的溫和型噬菌體SPbeta，它會在宿主中製造抑制裂解途徑的訊號寡肽arbitrium。arbitrium會自由進出宿主細胞。當附近很多宿主都感染SPbeta時，潛伏的SPbeta就會感應到高濃度的arbitrium，顯然外頭可感染的宿主不多了，還是待在裡頭，不要出去。
像狼和弧菌這類「社會性生物」都是利用數量感應協調族群行為，發揮團結力量。噬菌體不但自己進行數量感應，還會駭入宿主的感應系統，調整戰略。
好講者，也是好聽者。
本文取自《科學人》雜誌2021年12月號，更多的內容歡迎閱讀《科學人》雜誌。相關訊息網址：sa.ylib.com
